Vererving – toeval met systeem

Start/Publicaties/Vererving – toeval met systeem
Vererving – toeval met systeem 2017-05-16T11:50:29+00:00

Deze vertaling is gepubliceerd in SOK-Magazine nummer 2 van 2001.

Vererving – toeval met systeem door bioloog Roland Fahlisch

Met het dominante wit eindigt de serie over de bekende kleurgenen bij katten. Daarmee hebben we nog eenmaal de gelegenheid om te bespreken wat kleur eigenlijk is en of wit en zwart eigenlijk wel kleuren zijn. Wordt een voorwerp beschenen met wit licht, dat alle kleuren bevat, dan wordt een deel van het licht geabsorbeerd en de rest gereflecteerd. De samenstelling van het gereflecteerde restlicht roept een kleurenindruk op. Een voorwerp dat er voor ons groen uitziet absorbeert van de basiskleuren rood, groen en blauw, die allemaal in het witte licht zitten, het rode en blauwe deel. Het groene deel wordt gereflecteerd. Zo ontstaan bijvoorbeeld groene ogen of liever gezegd de kleur van de iris.

Oosters Korthaar - Black Tortie met wit (foto Joke Slot)

O. Korth. – Black Tortie met wit (foto Joke Slot)

Welk deel van het licht geabsorbeerd wordt hang af van de eigenschappen van het voorwerp of het materiaal.Voor de huids-, lichaams- of oogkleur van levende wezens zitten deze eigenschappen in het pigment die ieder naar opbouw en samenstelling heel bepaalde absorptie-eigenschappen laten zien. Het melanine absorbeert bijna alle licht en zo ontstaan de donkere kleurindrukken zwart tot bruin (chocolate). Zijn er minder pigmentkorrels beschikbaar als absorptiemateriaal (verdunning) dan lijken de kleuren helderder (blauw tot cinnamon of fawn). Phaeomelanine absorbeert alles behalve rood. Ontbreken de pigmenten geheel dan wordt alle licht gereflecteerd en ontstaat de kleurindruk wit.

Er kan echter nooit meer licht gereflecteerd worden dan waar het voorwerp mee beschenen wordt. Wordt dus een voorwerp dat geen absorberende deeltjes bezit beschenen met blauw licht dan lijkt het voorwerp ook blauw, alhoewel het eigenlijk wit zou moeten lijken. Misschien zou hier de term kleurloos beter op zijn plaats zijn aangezien een voorwerp zonder absorberende deeltjes geen eigen kleur bezit maar altijd die kleur weergeeft waarmee het beschenen wordt. Maar hoe zit dat dan met een groen voorwerp dat met blauw licht beschenen wordt?

Het blauw wordt weliswaar geabsorbeerd, maar er is geen groen om te reflecteren dus lijkt een voorwerp dat van zichzelf groen is zwart door het blauwe licht en dat is het verschil met een kleurloos voorwerp. Dat verschijnt altijd in de kleur waarmee het belicht wordt. Een gekleurd voorwerp heeft echter bepaalde absorptie-eigenschappen. Die kleur verandert volgens bepaalde vaste regels als het beschenen wordt met gekleurd, dus niet-wit licht. Hoe zit dat dan met zwart? Daar wordt immers alle licht geabsorbeerd. Het maakt niet uit met welke kleur licht een zwart voorwerp beschenen wordt, zwart blijft zwart.

Dus fysiek gezien is zwart een kleur, alhoewel niet-bont, wit daarentegen niet. Bekijken we het geheel eens biologisch. In de natuur zijn er een hele reeks kleurstoffen die verschillende absorptie-eigenschappen hebben, zoals bijvoorbeeld chlorofyl (de groene kleurstof van bladeren), een hele serie anthocyanen (de kleurstof van bloesems) en bij zoogdieren hemoglobine (de kleurstof van de rode bloedlichaampjes) en melanine (de kleurstof van de huid, het haar en de iris). Als het aanwezig zijn van melanine als een criterium geldt, dan is zwart een kleur, wit daarentegen niet. Daarop valt vanuit genetisch oogpunt ook het een en ander te zeggen. Tenslotte is melanine niet alleen verantwoordelijk voor de fysieke eigenschappen van bijvoorbeeld haar van belang maar ook voor de functie daarvan.

Het Wit-gen (Allellen Ww)

Bij de vererving van wit gaat het ook weer om een zaak waarbij het gemuteerde W-allel dominant is over het oorspronkelijke-allel (w). Kleurloosheid of wit is een defectmutatie met verreikende fysiologische gevolgen. Het w-allel is niet alleen dominant maar zelfs epistatisch over diverse kleurgenen. Dit en de daarbijbehorende defecten zijn door de primaire genwerking te verklaren die het dominante wit duidelijk doen onderscheiden van het albino-wit (ca, c)
Dominant witte katten (W/W of W/w) hebben geen kleurschakering. Soms is bij jonge dieren op de kop tussen de oren een vlek of een schaduw te zien van gekleurde huid die conclusies toelaat over de kleur onder het epistatische wit. Deze kleurvlekken verdwijnen echter met het ouder worden. De neusspiegel en de voetzooltjes zijn roze. De ogen zijn of (diep)blauw, donkeroranje tot koperkleurig of het ene oog is blauw en het andere oranje (oddeye of irisheterochromie). Sommige witte katten zijn doof, of tweezijdig (bilateraal) of eenzijdig (unilateraal). De pathogenese ( van het Griekse pathos -lijden, ziekte) voor blauw, odd-eye of doofheid is hetzelfde als voor geheel pigmentloosheid of kleurloosheid.
De basis voor het gehele complex van storingen ligt in de embryonale ontwikkeling en wijst op een zekere genetische relatie met witte vlekken (S). Alleen omdat door de werking van het W-allel de primaire melanoblasten volledig en bovendien ook nog bepaalde neuroblasten verhinderd worden te migreren uit de neuraalbuis. Daarom zijn er aan het huidoppervlak helemaal geen en in bepaalde delen die onmiddellijk of bijna onmiddellijk in contact staan met het centrale zenuwstelsel (zoals bijvoorbeeld oog, binnenoor en evenwichtsorgaan) nog maar een beperkt aantal pigmentvormende cellen. Aangezien in dit geval ook de migratie van neuroblasten verhinderd is- worden bepaalde zintuigen getroffen door een tekort aan zenuwcellen. De parallellen in het ontstaan van witte vlekken en het dominante wit hebben de eerste genetische onderzoeken in de war gebracht. Eerst werd het W-allel als een derde verschijningsvorm van het vlekkengen (S) gezien.Aan het eind van de jaren zestig werd dit gecorrigeerd en voor het dominante wit een onafhankelijk gen met twee allellen toegekend. In de jaren zeventig kwam een nieuwe hypothese in de mode: W staat voor Wtotaal (= extreem gevlekt) aan de top van de lijst van een meervoudige serie allellen en is dominant.Dan volgen in volgorde van recessiviteit Whigh (=sterk gevlekt), Wlow (=zwak gevlekt) en W+ (=basistype, zonder wit). Vandaag de dag is zeker dat de tweede hypothese bewezen is. Het dominante wit is een zelfstandig gen met een dominant-epistatisch allel W (W/W, W/w of W/- = wit) en heeft een recessieve tegenhanger w (w/w = alle kleuren zonder wit)
Aangezien het bij dominant wit gaat om een vroeg-embryonale ontwikkelingsstoornis is ook de epistasie over alle genen begrijpelijk die afhankelijk zijn van functionerende melanoblasten en ongestoorde neuroblasten. Daarmee hangen aan het dominante wit nog een hele serie veranderingen samen waatrvan het verband niet zonder meer plausibel lijkt.

De volgende verklaringen zijn niet eenvoudig maar dienen toch serieus genomen en begrepen te worden door iedere wit-fokker en bezitter van een witte kat want het omgaan met witte rassen draagt zijn eigen bijzondere verantwoordelijkheden. Als eerste is er een verhoogd risico op huidkanker, zoals bij alle pigmentloze wezens. Het is een feit dat alle quasi in het wild levende witte katten de schaduw opzoeken. Deze mogelijkheid dient ook aangeboden te worden aan de katten die in de omgeving van de mens leven of wanneer het natuurlijke instinct verdwenen is dienen zij daartoe aangemoedigd te worden. Bovendien heeft de witte vacht bijzondere verzorging nodig aangezien door het pigmentverlies ook de stabiliteit van het haar verminderd is.In deze opzichten onderscheiden dominant witte katten zich duidelijk van zeer witte gevlekte katten (S/S) want de migratiestoringen zijn bij deze laatste niet zo overduidelijk.

10968026_930788253600776_1782675989_nKomen we bij de ogen, tenminste bij de blauwogige of in geval van de odd-eyed met één blauw oog. De volgende opmerkingen gelden overigens voor alle blauwe ogen met uitzondering van die van baby’s, dus ook voor de albino’s ( c) en die van pointskatten (cs). De oogappel is een bekervormige uitstulping van de tussenhersenen. Daarom zijn migratiestoringen hier nauwelijks merkbaar. De primaire melanoblasten zijn in het begin van de embryogenese vanaf het begin daar waar later in de oogappel achter het netvlies de pigmentlaag gevormd moet worden. De meest ernstige verandering vindt plaats in de achtergrond van het oog. Daar wordt normaal gesproken de pigmentlaag vervangen door het Tapetum Lucidum. Dit is een sterk reflecterende laag waardoor een lichtstraal gedwongen wordt 2 maal door het netvlies te gaan. Daar speelt de reflectie geen rol voor het oplossend vermogen omdat de lichtstraal bijna loodrecht binnenkomt en dus bijna in dezelfde richting teruggestuurd wordt. Zo komt die straal dus 2 maal voorbij op bijna dezelfde plek van het netvlies en wordt die beide keren op dezelfde plek geregistreerd. Er ontstaat dus geen dubbelbeeld, maar een 2 maal zo helder beeld. Dat is speciaal van belang voor het zien in de schemering. Bij katten met blauwe ogen ontbreekt het Tapetum Lucidum, daarom weerkaatst de pupil rood licht wanneer het (flits)licht op het oog valt. De pupil lijkt rood omdat het gereflecteerde licht afkomstig is van de aderen in het oog. Bij normaalgekleurde ogen lijkt de pupil onder dezelfde omstandigheden groen vanwege het Tapetum Lucidum.Vanwege de geringere lichtgevoeligheid is de pupil van een blauw oog altijd verder geopend, wat weer ten koste gaat van de scherptediepte bij het ruimtelijke zien. Je kunt dit vergelijken met ervaringen in de fotografie: Hoe kleiner het diafragma (pupil) hoe groter de scherptediepte. De verder geopende pupil kan men duidelijk waarnemen bij het blauwe oog van de odd-eyed.

Het minder goed zien in de schemering hindert de in het vrije levende kat zeer bij de jacht. Zo kon er ook een compensatiemechanisme ontstaan, dat ook nog waarneembaar is bij de in onze huizen levende katten. Opdat het licht van een voorwerp vaker, zoals bij de reflectie op het netvlies geregistreerd worden kan beginnen de ogen in een hoog tempo heen en weer te bewegen. Deze nystagmus verhoogt weliswaar de gevoeligheid door het vangen van het licht maar dat gaat ten koste van de scherptediepte.

Nu de blauwe kleur van de iris, wat niet zozeer een stoornis is als wel een cosmetisch fenomeen, maar nauw samenhangt met gestoorde migratie van de melanoblasten. Ontbreekt de pigmentlaag in de iris, dan zijn de bloedvaten in de aderhuid zichtbaar tijdens de reflectie, de oogkleur is rood (albino alleen c/c). Is de pigmentlaag aanwezig en kunnen de melanoblasten ongehinderd het stroma bezetten, dan zijn alle oogkleuren mogelijk.Wanneer de pigmentlaag weliswaar normaal gevormd, maar de melanoblasten migratie volledig of nagenoeg volledig onmogelijk is (W/-) dan ontstaat er een buitengewoon optisch verschijnsel. Het niet-gepigmenteerde stroma is melkachtig troebel. Bekijkt men de donkere, sterk lichtabsorberende pigmentlaag door het troebele en daardoor sterk lichtbrekende stroma, dan ontstaat een weerkaatsend effect die de iris in alle mogelijke blauwtinten schildert.Hoe troebeler het stroma is des te lichter is het blauw. Bij kattenbaby’s is net als bij alle zoogdier baby’s het stroma nagenoeg waterhelder. Vandaar de diepblauwe ogen. De genetische oogkleur ontwikkelt zich pas later, wanneer de cellen die van de primaire melanoblasten afstammen beginnen zich te vormen. Bij de oddeyed nog een opmerking, die voor de fokker miscchien van weinig belang schijnt maar toch interessant is. Er bestaat de volgende natuurwet. Hoe meer symmetrisch de mannetjes gebouwd zijn hoe sneller ze de vrouwtjes voor zich kunnen interesseren. Gelijkmatige lichamen signaleren namelijk voor de vrouwtjes dat het hier gaat om een bijzonder sterk en gezond mannetje, waarvan robuuste nakomelingen te verwachten zijn. En wat is er minder symmetrisch dan een mannetje met twee verschillende oogkleuren?

In vergelijking met de tot nu toe besproken stoornissen levert de vaak met de kleurloosheid optredende doofheid een veel groter probleem op. Dove of slechthorende katten, vertonen een gestoord sociaal gedrag, omdat zij op signalen zoals blazen of spinnen niet of slecht kunnen reageren. Dat is des te fataler, daar de doofheid samenhangt met blauwe ogen. Vermindert zicht tijdens de schemering en gehoorverlies bieden deze katten in het vrije geen enkele kans. Bij het samenleven met de mens kunnen deze problemen gedeeltelijk gecompenseerd worden. Desalniettemin zijn dove katten een slechte basis om mee te fokken, aangezien hun moedergedrag zodanig te wensen over laat omdat ze het piepen van de kittens niet waarnemen. Dove poezen en ook katers zouden van de fok uitgesloten moeten worden.

Wat heeft nu het gehoorverlies te maken met het gestoorde migratiegedrag van de neuro- en melanoblasten. Ook het binnenoor (akoestisch orgaan) en het evenwichtsorgaan (statisch orgaan) zijn sterk aan elkaar en aan het centrale zenuwstelsel gekoppeld door de Nervus Statoakoestikus (VIIIe hersenzenuw). Tijdens het horen worden geluidsgolven via het buitenoor en het middenoor op een venster van het binnenoor overgebracht. Daar brengen zij een golfbeweging op gang in een met vloeistof gevuld orgaan (slakkenhuis= cochlea). Door middel van een fijn membraan worden door deze golfbewegingen zenuwcellen geprikkeld die het eigenlijke gehoorproces weergeven. Het evenwichtsorgaan bestaat eveneens uit met vloeistof gevulde booggangen. Wordt de kop of de gehele kat in beweging gebracht dan geraakt ook die vloeistof in beweging in relatie tot die booggangen. Met behulp van steentjesachtige deeltjes die op de zenuwuiteinden liggen worden positieveranderingen van de kop en/of het lichaam geregistreerd. Beide organen zijn afhankelijk van bepaalde zenuwweefsels (neuroblasten migratie) en op zenuwcellen met bepaalde fysieke eigenschappen. Haren en zenuwcellen krijgen pas door de pigmentlaag hun uiteindelijke stabiliteit. Ongekleurde haren zijn dunner en zwakker en kunnen hun functie als zenuwcel minder goed of niet uitoefenen. Door dit mechanisme zijn dominant wit, doofheid en evenwichtsstoringen met elkaar verbonden.

Drie nieuwere onderzoeken laten de samenhang tussen doofheid en blauwe ogen bij witte katten herkennen. Hier de getallen:

25% met oranje ogen hebben een normaal gehoor.
31% met blauwe ogen hebben een normaal gehoor.
7% met oranje ogen zijn doof.
37% met blauwe ogen zijn doof.
Of2012-05-25 14.03.50
60-70% van de witte katten hebben blauwe ogen
40-50% van de witte katten is doof.
Of
49% van de witte katten heeft oranje ogen.
51% van de witte katten heeft blauwe ogen.

Daarbij komen nog berichten, dat odd-eyed katten ook eenzijdig doof zijn. In ieder geval lijden blauwogige witte katten veel vaker aan gehoorverlies. Interessant is dat heterozygote witte (W/w) katten minder vaak doof zijn. De heterozygotie kan men vaak herkennen aan de gekleurde kopvlek tijdens de jeugd, maar dit is niet altijd het geval.
Is de vlek echter oranje, dan dient men weer extra voorzichtig te zijn omdat doofheid dan op kan treden wanneer de kat oranje draagt. Deze zelfde uitspraak kan ook met enige zekerheid gedaan worden voor verdunningen (d/d en Dm/-), wat ook verklaarbaar is aangezien bij oranje het melanine veranderd is in phaeomelanine en bij verdunning de verdeling van het pigment verandert. Beiden kunnen de structuur van het haar beïnvloeden. De blauwogigheid van de maskerfactor (cs/c) daarentegen trekt slechts zelden doofheid aan. Zo is er onder inachtneming van alle factoren zeker een voldoende brede basis voor een verantwoorde wit-fok.

Met toestemming van de uitgeverij hebben wij bovenstaand artikel vertaald dat eerder verscheen in “Katzen Extra” in juli 1994.